Eén van de grootste uitdagingen voor de mens, maar voor ons ecologen in het bijzonder, is begrijpen hoe de natuur om ons heen functioneert. Dit is van groot belang omdat de veranderingen in landgebruik, soortenrijkdom en klimaat, als gevolg van menselijk handelen, de overgebleven stukken natuur steeds verder onder druk zet. Begrip van het functioneren zal ons helpen bij het beheren, beschermen en herstellen van deze natuur, waarvan het behoud essentieel zal zijn voor een duurzame toekomst van de mens op onze planeet.
Ecosysteem organisatie
De structuur en het functioneren van de natuur kan worden teruggebracht tot drie kernelementen. Allereerst zijn er de bouwstenen: chemische elementen waaruit alles om ons heen bestaat, zoals koolstof, stikstof en fosfor. Ten tweede is er energie, die ons in staat stelt te groeien, onszelf te onderhouden en voort te planten. Tot slot is er een zekere structuur of organisatie die beschrijft hoe deze bouwstenen en de daaraan gekoppelde energie zich door de ruimte en tijd verplaatsen. Je zou dit kunnen vergelijken met een huis, waar bakstenen de bouwstenen vormen waaruit het huis bestaat en bouwvakkers de energie zijn die het huis bouwen, onderhouden, en misschien ooit ook wel weer afbreken. De bouwtekening van het huis stelt de organisatie voor. Als we vervolgens opschalen naar bijvoorbeeld een dorp of een stad, kun je bepaalde patronen vaststellen. Op sommige plaatsten vind je kleine huizen, op andere plaatsen hele hoge. Er staat een kerk in het midden. Buurten worden bijgebouwd, anderen verdwijnen. Het dorp breidt uit of krimpt. Al dit soort patronen zou je kunnen beschrijven als de organisatie van een dorp en die kan door de tijd heen veranderen. Op dezelfde manier zijn ook ecosystemen op een bepaalde manier georganiseerd. Op sommige plekken vind je veel bomen, op andere plekken juist vooral grassen of kruiden. Soms zijn er veel herbivoren aanwezig, andere gebieden herbergen juist veel vogels. Deze “ecosysteem organisatie” is het onderwerp van dit proefschrift. Ik stel mijzelf de vraag welke factoren de configuratie van ecosystemen bepalen en of deze vooral afhankelijk zijn van factoren van buitenaf, zoals het klimaat, of dat de organismen die in een dergelijk ecosysteem leven vooral de controle hebben over hoe het ecosysteem eruit ziet. Dit klinkt erg ambitieus, en ik zal zeker niet ontkennen dat dat ook zo is. Dit is dan ook geen proefschrift die een afgebakend onderwerp tot de bodem uitzoekt, analyseert en dan aan het einde met een klip en klare conclusie en eventuele oplossing komt. In tegendeel, dit proefschrift is een exploratie van een algemeen concept dat de organisatie en het functioneren van ecosystemen beschrijft en verklaart, iets wat we tot op heden nog niet hebben. Het verbindt de kennis die we hebben over (interacties tussen) soorten met de kennis die we hebben over (componenten van) ecosystemen. De kern van dit concept vormt zich rond het begrip autokatalyse.
Ecologische autokatalyse
Autokatalyse is een zichzelf versterkend proces, welbekend in scheikundige en natuurkundige disciplines, maar een relatief zeldzaam begrip in de ecologie. Onder ecologische autokatalyse verstaan we positieve effecten tussen organismen in een kringloop waardoor een soort uiteindelijk door andere soorten positief te beïnvloeden, zichzelf bevoordeelt. Een klassiek voorbeeld hiervan is blaasjeskruid, Utricularia, een vleesetende waterplant die als substraat dient voor bepaalde algen en cyanobacteriën. Deze algen en cyanobacteriën worden gegeten door zoöplankton, kleine kreeftachtigen, die vervolgens weer worden gegeten door het blaasjeskruid zelf. Blaasjeskruid heeft dus een positief effect op algengroei, dat de hoeveelheid zoöplankton stimuleert en dat heeft vervolgens weer een positief effect op blaasjeskruid. Samen vormen zij dus een groep organismen die elkaar positief beïnvloeden in een kringloop en dit wordt daarom omschreven als ecologische autokatalyse.
Positieve effecten tussen organismen zijn lang ondergewaardeerd geweest in de ecologie, waar sinds de evolutietheorie van Darwin de nadruk op negatieve interacties heeft gelegen. De strijd om het voortbestaan leidt immers tot competitie (negatieve interactie) tussen soorten. De laatste decennia is hier verandering in gekomen en krijgen processen zoals facilitatie (vaak binnen een trofisch niveau) meer aandacht. Ook mutualisme (vaak tussen trofische niveaus), een sterke directe positieve interactie, wordt veel bestudeerd, meestal om te begrijpen of en waarom er wel of niet vals gespeeld wordt. Indirecte, vaak zwakkere, positieve effecten tussen trofische niveaus zijn echter weinig bestudeerd. Ecologische autokatalyse is een vorm van zo’n indirecte positieve terugkoppeling en in hoofdstuk 2 werk ik dit concept verder uit naar een algemeen principe binnen ecosystemen aan de hand van een aantal voorbeelden. Verder beargumenteer ik waarom dit waardevol is bij het verklaren van wat we op de schaal van het ecosysteem zien. Tot slot beschrijf ik in de synthese (hoofdstuk 9) hoe dit concept kan worden toegepast op Afrikaanse savannes. In de tussenliggende hoofdstukken verzamel ik daar verder bewijs voor.
Ecologische autokatalyse in Afrikaanse savannes
In Afrikaanse savannes kunnen drie autokatalytische kringlopen worden onderscheiden (zie hoofdstuk 9, figuur 1). 1) De eerste bestaat uit korte grassen, vergelijkbaar met een gazon, waarvan het grootste gedeelte wordt gegeten door grote herbivoren. Deze herbivoren produceren mest, dat als voedselbron dient voor mestkevers en termieten en vervolgens verder wordt afgebroken door schimmels en bacteriën in de bodem. De voedingstoffen die hierbij vrijkomen worden weer opgenomen door korte grassen. 2) Hoge grassen worden veel minder gegeten door herbivoren omdat ze minder voedselrijk zijn. Wanneer ze verdorren in het droge seizoen vormen ze daarom een perfecte brandstof voor vuur, die de hoge grassen “consumeert”. De voedingstoffen in de as die vervolgens weer in de bodem terecht komen kunnen weer door de hoge grassen worden opgenomen. 3) Houtige vegetatie in savannes (bomen en struiken) wordt weinig gegeten, en zijn vaak te hoog om nog door het vuur gegrepen te worden. De bladeren die zij produceren vallen op de bodem zodra ze afsterven en vormen daar een voedselbron voor allerlei bodemorganismen. Regenwormen, pissebedden, miljoenpoten en termieten doen zich allemaal tegoed aan dit strooisel, wat vervolgens verder wordt afgebroken door bacteriën en schimmels in de bodem. De vrijgekomen voedingsstoffen kunnen vervolgens weer worden opgenomen door de bomen en struiken.
Mijn proefschrift
Dit proefschrift bevat negen hoofdstukken, met hoofdstuk 1 als een algemene introductie op het onderwerp. In hoofdstuk 2 beschrijf ik het concept ecologische autokatalyse en zet uiteen hoe dit concept kan helpen bij het beschrijven en verklaren van de organisatie en het functioneren van ecosystemen.
In hoofdstuk 3 duik ik dieper in de relatie tussen grote herbivoren en de korte graasweides. Het positieve effect van korte grassen op grote herbivoren zit hem voornamelijk in de hoge voedingswaarde en is reeds goed onderzocht en gedocumenteerd. Hoe herbivoren de korte grassen positief beïnvloeden is echter minder duidelijk. De huidige literatuur beschrijft met name de verhoogde concentraties voedingsstoffen in de bodem als gevolg van de depositie van mest en urine door herbivoren. De korte grassen profiteren hiervan en zijn op hun beurt beter bestand tegen begrazing dan de lange grassen. Ik onderzocht hier een andere terugkoppeling, namelijk die van herbivoren op de vochtbalans van de bodem. Grote herbivoren stampen de bodem samen, wat een compacte grond tot gevolg heeft dat weinig water kan vasthouden. De korte grassen zijn hiertegen beter bestand, omdat de lange grassen veel meer water nodig hebben. Grote herbivoren hebben op die manier dus een positief effect op het creëren en in stand houden van korte graasweides, waar zij vervolgens zelf baat bij hebben omdat dit gras voor hen het meest voedzaam is.
In hoofdstuk 4 onderzoek ik de ruimtelijke verplaatsing van voedingstoffen door zowel herbivoren als mestkevers. Ik vond een netto verplaatsing van stikstof door grote herbivoren van hoge grassen naar korte graasweides, waardoor de herbivoren op de langere termijn plaatsten creëren met veel voedingstoffen in de bodem. Diezelfde plaatsen vormen de graasweides die de herbivoren prefereren. Mestkevers hadden een tegenovergesteld effect en rolden de mest die door herbivoren op de korte graasweides waren gedeponeerd terug naar de hoge grassen of onder struiken. Toch was het effect van de herbivoren groter dan dat van mestkevers. Desalniettemin, beide effecten werden overschaduwd door het effect van een megaherbivoor, de witte neushoorn. Witte neushoorns gebruiken zogenoemde “middens”, toiletten waar ze keer op keer terugkeren. Dit zorgt ervoor dat er uit de rest van het ecosysteem, zowel uit de lange grassen als uit de graasweides, een constante stroom voedingstoffen richting de “middens” stroomt.
In hoofdstuk 5 bestudeer ik de beschikbaarheid van voedingsstoffen voor planten. Ik ben vooral geïnteresseerd of deze beschikbaarheid afhangt van grote omgeving gradiënten (zoals regenval) of dat het lokaal wordt bepaald, door de eerder beschreven terugkoppeling van de autokatalytische kringlopen. Ik vond dat dit laatste het geval was. Struiken, hoge grassen en korte grassen die slechts enkele meters van elkaar verwijderd zijn, laten grote verschillen in de beschikbaarheid van voedingsstoffen zien. In contrast, dezelfde vegetatietypes kilometers van elkaar verwijderd zijn gelimiteerd door dezelfde voedingsstoffen. Deze resultaten suggereren een sterke terugkoppeling van organismen op hun omgeving, die daardoor grotendeels onafhankelijk worden van gradiënten in regenval.
In hoofdstuk 6 ga ik hier verder op in, maar in plaats van de beschikbaarheid van nutriënten bekijk ik nu de snelheid van de afbraak van dood plantenmateriaal. Ook hier vind ik dat organismen, in dit geval termieten, het decompositie proces grotendeels ontkoppelen van omgeving gradiënten. Waar vrij levende bacteriën en schimmels onder droge omstandigheden moeite hebben hun activiteit hoog te houden, hebben speciale schimmels, die wonen in de termietenheuvels, hier geen last van. Deze mutualistische interactie, waar termieten ideale condities creëren voor de schimmels en er vervolgens zelf van eten, zorgt ervoor dat de decompositie snelheid hoog blijft, ook onder droge omstandigheden.
In hoofdstuk 7 onderzoek ik vervolgens de heterogeniteit in het graslandschap. Simpel gezegd stel ik de vraag waarom lange grassen lang zijn, en korte grassen kort. Is het omdat lange grassen harder groeien, omdat korte grassen meer gegeten worden, of een combinatie van beiden. De resultaten laten zien dat de korte grassen vooral veel minder hard groeien, wat mooi aansluit bij de bevindingen in hoofdstuk 3 (lage waterbeschikbaarheid). Wat verder opmerkelijk is is dat zo’n 75-80% van de productie van korte grassen wordt gegeten door herbivoren, in tegenstelling tot zo’n 40% van de lange grassen.
In hoofdstuk 8 stel ik eenzelfde vraag, maar dan voor de houtige soorten. Waarom zie je op bepaalde plekken weinig bomen en op andere plekken veel. En waarom staan ze op de ene plek verspreid over het landschap en op de andere plek juist geclusterd. De voornaamste nieuwe inzichten zijn dat de bomen/struiken bij lage regenval verspreid staan in het landschap en bij hoge regenval clusteren. De verklaring die we hiervoor geven is dat ze bij lage regenval in competitie zijn voor water (en daarom ver van elkaar staan), terwijl ze bij hoge regenval elkaar beschermen tegen de effecten van vuur (en daarom dicht bij elkaar staan). Een gesloten bladerdek zorgt voor veel schaduw op de grond waardoor het vochtig blijft en grassen niet of minder hard groeien, wat er beide voor zorgt dat vuur wordt uitgesloten.
In hoofdstuk 9 voeg ik al deze bevindingen samen en plaats ze in het concept dat gepresenteerd is in hoofdstuk 2. De gedetailleerde resultaten over de terugkoppeling (hoofdstuk 3 en 4), hun effecten op ecosysteem processen (hoofdstuk 5 en 6) en de gevolgen voor hoe het ecosysteem eruit ziet (hoofdstuk 7 en 8), worden beschreven en verder onderbouwd met bestaande literatuur.
Alles tezamen heeft dit proefschrift een nieuw concept gepositioneerd, dat de potentie heeft om een algemeen geldende theorie te worden die de organisatie van ecosystemen beschrijft en verklaart. Verder heb ik aanvullende informatie verzameld die dit idee onderbouwen. Desalniettemin zal het nog jaren duren voor het zover is, misschien zelfs wel decennia. Ik ga hier zelf zeker mee verder, maar hoop vooral dat dit proefschrift inspirerend is voor andere ecologen en dat zij met andere ogen naar hun eigen ecosysteem zullen kijken, proberen de autokatalytische kringlopen te identificeren en te onderzoeken. Juist deze indirecte positieve interacties die misschien op het eerste gezicht niet zo evident lijken, kunnen wel eens een veel belangrijkere rol spelen dan tot dusver wordt aangenomen.
michielveldhuis.com 